КОНТИНЕНТ - Новости и аналитика актуальных событий в мире, мнения и комментарии экспертов и обозревателей
В последние десятилетия многие озера начали интенсивно «цвести», причем «цветут» не только небольшие водоемы, но и значительно крупные.
Оставайтесь в курсе последних событий! Подписывайтесь на наш канал в Telegram.
Photo copyright: NOAA Great Lakes Environmental Research Laboratory
Несмотря на принимаемые меры, строительство различных очистных сооружений, проблема не улучшается. Это связано с тем, что в большинстве существующих очистных технологиях происходит разрушение органических загрязняющих веществ, тогда как минеральные компоненты остаются в водных экосистемах и способствуют дальнейшему развитию водорослей. Это отрицательно сказывается на качестве воды. Использование детергентов, содержащих соединения фосфора, смываемые с полей удобрения, различные сельскохозяйственные отходы, все это приводит к эвтрофированию водоемов – развитию в них цианобактерий (синезеленых водорослей). Из-за этого вода порой становится непригодной для питьевых и рекреационных целей.
С эвтрофированием пресных водоемов человечество столкнулось еще в начале ХХ века. К настоящему времени проблема настолько усугубилась, что стала охватывать большую часть всех озер мира, включая крупнейшие из них. Причем, эвтрофированию подверглись не только пресные водоемы, но и некоторые моря. На это указывает периодическое появление «красных приливов» и уменьшение прозрачности некоторых морей (заливов, прибрежий) за счет развития микроскопических водорослей.
В водных экосистемах зоопланктон, как основной потребитель водорослей, играет важную роль в трансформации органического вещества. Роль зоопланктона велика еще и тем, что он, немногий из водных организмов, утилизирует микроводоросли, бактерии, детрит (т.е., мельчайшие частицы) и транспортирует их энергию на более высокий трофический уровень. Именно зоопланктон выполняет ведущую роль в передаче энергии по трофической цепи от фитопланктона к рыбам. Сам же зоопланктон является пищей для крупных беспозвоночных и рыб.
В пресных и морских водоемах основная масса зоопланктона представлена видами с фильтрационным типом питания. На их долю приходится до 2/3 общей массы зоопланктона (Петипа, 1981; Иванова, 1985). В связи с малыми размерами зоопланктон имеет интенсивный обмен веществ (Заика, 1972), высокую фильтрационную активность и плодовитость (Гутельмахер, 1986; Гиляров, 1987). Так, годовая продукция планктонных ракообразных в пресных водоемах в 10-30 раз превышает среднюю за вегетационный сезон биомассу (Винберг, Печень, Шушкина, 1965). Фильтрационная активность их настолько велика, что в мезотрофных и эвтрофных водоемах весь объем воды проходит через фильтрационный аппарат зоопланктона от одного до пяти раз в сутки. В море биомасса зоопланктона значительно меньше, чем в пресных водоемах, но и там объем воды поверхностной зоны, в которой сконцентрирован зоопланктон, за год много раз проходит через фильтрационный аппарат ракообразных (Винберг, 1967; J.F.Haney, D.J.Hall, 1975).
Зоопланктон потребляет в пищу клетки водорослей размером до 30-50 мкм, тогда как крупные и колониальные водоросли непосредственно не потребляется фильтраторами (Gliwicz, 1969; Сущеня, 1975; Монаков, 1976; Гутельмахер, Садчиков, Филиппова, 1988; Садчиков, 1993). Только относительно крупные виды, такие как Daphnia pulex, Daphnia magna, могут потреблять колонии размером до 60-100 мкм (Jarvis, Hart, Combrink, 1987). Эти виды, как типичные представители временных и небольших водоемов, имеют широкий пищевой размерный диапазон (от одиночных бактериальных клеток до указанных выше размеров водорослей). Основу их рациона составляют частицы, преобладающие в воде в тот или иной момент времени.
На основе анализа ряда данных показано (Сущеня, 1975), что пресноводные ракообразные-фильтраторы лучше всего потребляют водоросли округлой формы без каких-либо выростов. По мере увеличения размеров водорослей и усложнения формы избирательность их рачками снижается. При этом характер избирательного потребления водорослей сходен у многих видов ракообразных, несмотря на их значительные морфологические и экологические различия. Максимальный размер потребляемых частиц во многом зависит от размера рачков, пропорционально которым возрастает величина ротового отверстия. Отмечено, что во время массового развития крупных колониальных водорослей (т.е. их «цветения») снижается плодовитость многих видов ракообразных. Это явление объясняют их непоедаемостью. Кроме того, крупные водоросли, вызывают механические помехи процессу фильтрации, что снижает скорость потребления мелких съедобных водорослей (Сущеня, 1975; Gliwicz, 1977; Porter, 1973, 1975, 1976; Webster, Peters, 1978; Садчиков, 1983, 1984, 1993). Проще говоря, крупные водоросли мешают процессу фильтрации, из-за чего ракообразные не могут нормально отфильтровывать имеющиеся в водоеме мелкие съедобные водоросли.
Повышенное содержание минеральных веществ приводит к интенсивному развитию водорослей. Этот процесс называется эвтрофированием. При эвтрофировании водоемов происходит резкое увеличение биомассы цианобактерий (их еще называют синезеленые водоросли). Цвести могут любые виды водорослей, но наибольший отрицательный эффект представляют цианобактерии. Продолжительность «цветения» цианобактерий может достигать двух и более месяцев. Механизм «взрывного» характера развития цианобактерий связан с огромным потенциалом их размножения. Дополнительная причина, которая способствует развитию цианобактерий, это повышенная температура воды и слабое перемешивание таких водоемов. Цианобактерии плохо переносят турбулентность вод. В значительной мере по этой причине «цветут» многие равнинные южные водохранилища. Цианобактерии обладают положительной плавучестью – всплывают к поверхности воды. Это способствует повышению концентрации цианобактерий (а, соответственно, органического вещества) в верхних слоях водоемов.
При «цветении» водоемов происходят значительные структурные изменения в водных сообществах. Цианобактерии становятся доминирующей группой, вытесняя другие виды водорослей. Из сообщества выпадают доминировавшие ранее диатомовые, динофитовые, золотистые, зеленые и другие водоросли. К потреблению этих видов приспособилось сообщество зоопланктона, и экосистема при их преобладании функционирует вполне стабильно. Зоопланктон отфильтровывает имеющиеся кормовые ресурсы, а излишки оседают на дно, где утилизируются донными (бентосными) организмами. Так в общем виде функционирует стабильная экосистема.
Массовое развитие цианобактерий приводит к увеличению содержания в водоеме органического вещества в растворенной и взвешенной формах. Их разрушение осуществляется бактериями с интенсивным потреблением кислорода. Органического вещества становится настолько много, что в водоеме наблюдается дефицит кислорода. Если в летнее время в верхнем слое водоема дефицит кислорода сравнительно легко восстанавливается за счет газообмена с атмосферой и фотосинтеза водорослей, то зимой, в период ледостава, в придонном слое возможно полное потребление кислорода. В зимнее время заморы часто наблюдаются во всей толще воды, что приводит к массовой гибели рыб. Недостаток кислорода приводит к образованию в придонной зоне сероводорода и метана.
Развитие цианобактерий отрицательно сказывается на зоопланктонном сообществе. Это связано с тем, что зоопланктон в основном выедает мелкие водоросли, тогда как при «цветении» водоемов развиваются в основном крупные колониальные формы. Они включаются в трофическую цепь только после их разрушения бактериями. В результате, в составе зоопланктона происходит уменьшение их видового разнообразия в сторону упрощения сообщества. Наблюдается преобладание мелких видов, которые не могут столь интенсивно утилизировать органическое вещество.
При «цветении» водоемов и особенно при отмирании водорослей происходят значительные структурные изменения в водных сообществах. Цианобактерии становятся доминирующей группой, вытесняя другие виды водорослей. Из сообщества выпадают доминировавшие ранее диатомовые, динофитовые, золотистые, зеленые и другие водоросли. В то же время, увеличивается численность эвгленовых водорослей, способных потреблять органические вещества. Эвгленовые, так же как и цианобактерии, из-за своих размеров слабо потребляются зоопланктоном.
Массовое развитие цианобактерий приводит к увеличению содержания в водоеме органического вещества в растворенной и взвешенной формах. Их разрушение осуществляется бактериями с интенсивным потреблением кислорода. Органического вещества становится настолько много, что в водоеме наблюдается недостаток кислорода. В зимнее время заморы часто приводят к образованию в придонной зоне сероводорода и метана.
Развитие цианобактерий отрицательно сказывается на зоопланктонном сообществе. Это связано с тем, что зоопланктон является фильтратором, и в основном выедает мелкие водоросли. При «цветении» водоемов развиваются в основном крупные колониальные формы, которые практически не потребляются зоопланктоном. Они включаются в трофическую цепь только после их разрушения бактериями. В результате, в составе зоопланктона происходит уменьшение их видового разнообразия в сторону упрощения сообщества. Наблюдается преобладание мелких видов, которые не могут столь интенсивно утилизировать органическое вещество.
Характерный признак эвтрофирования – интенсивное зарастание водоемов прибрежно-водной растительностью (тростником, рогозом, рдестами, элодеей и др.). Усиливается развитие нитчатых водорослей, способных потреблять органические вещества. В последние годы даже в таком чистом озере, как Байкал, в прибрежье наблюдается массовое развитие нитчатых водорослей на глубинах до нескольких метров. Отмирание растений осенью и зимой приводит к заболачиванию прибрежной части водоема. Чтобы этого не происходило необходимо периодически скашивать часть прибрежной растительности и убирать ее.
Нарушение кислородного режима в придонных слоях приводит к изменению в составе зообентоса. Из сообщества выпадают личинки поденок, снижается численность личинок ручейников и других насекомых, многих моллюсков (т.е., видов, которые предпочитают большое количество кислорода). В то же время в больших количествах развиваются менее чувствительные к дефициту кислорода личинки кровососущих комаров (они в основном дышат атмосферным воздухом). Возрастает плотность популяций личинок комаров-звонцов (мотыль) и малощетинковых червей (олигохет). В результате, бентос становится беднее и однообразнее. Хорошо известно, что большое число видов в сообществе является показателем стабильности экосистемы. На поздних этапах эвтрофирования в глубинной области водоемов остаются немногие организмы, приспособленные к недостатку кислорода. Только брюхоногие моллюски и личинки стрекоз, обитающие на стеблях прибрежных растений, не испытывают недостатка в кислороде. Ихтиофауна также становится более бедной, в конечном счете, в водоеме остается карась, линь и другие рыбы мене требовательные к наличию кислорода.
Ранее уже отмечалось, основным потребителем микроскопических водорослей является зоопланктон с фильтрационным типом питания. Причем, наиболее активными фильтраторами являются крупные ветвистоусые и веслоногие ракообразные. В нашей статье мы оперируем такими понятиями, как «крупные» и «мелкие» виды. В пресных водоемах размер «крупных» видов чаще всего не превышает 3-5 мм. Трофическая цепь водоема замыкается рыбами, которые являются основными потребителями крупных фильтраторов-фитофагов зоопланктона.
Наши исследования в прудах показали, что качественный и количественный состав зоопланктона во многом определяется трофическим прессом рыб-планктофагов и мальками рыб. Большинство из них относится к, так называемым, «сорным» видам рыб. Некоторые виды рыб-планктофагов имеют продолжительный порционный нерест в течение всего вегетационного сезона, вплоть до осени. Из-за этого в исследованных прудах постоянно присутствуют мальки и молодь рыб разного размера. Рыбы-планктофаги жестко контролируют численность и размерный состав зоопланктона.
Рыбы при охоте ориентируются визуально, выедают в основном крупные виды зоопланктона, из-за чего в планктоне остаются коловратки (размером 0.1-0.5 мм) и мелкоразмерные виды рачков (0.5-1 мм), которые не могут сдерживать развитие цианобактерий. Трофический пресс рыб в пруду приводит к снижению биомассы зоопланктона и обеднению его видового состава.
Мелкие виды и низкая численность зоопланктона не может эффективно влиять на развитие цианобактерий. Наличие в водоеме биогенных элементов приводит к «цветению» цинобактерий и снижению качества воды. При развитии цианобактерий прозрачность воды снижалась до 0.2 м (по диску Секки).
Воздействие рыб приводит к изменению видового и размерного состава зоопланктона. Из планктона исследованных нами прудов исчезли крупноразмерные кладоцеры – Daphnia longispina, Simocephalus vetulus и др. Размер многих видов сильно уменьшился. Так, размер Ceriodaphnia quadrangula составлял 0.3-0.6 мм, Chydorus sphaericus – 0.2-0.3 мм, Bosmina longirostris – 0.3-0.4 мм. Размер Diaphanosoma brachyurum не превышал 0.9 мм. Крупноразмерные кладоцеры Daphnia longispina присутствовали в пруду, однако их размер не превышал 0.5-0.6 мм. Во время максимального цветения цианобактерий в августе в составе кладоцер были зарегистрированы лишь Chydorus sphaericus и Daphnia longispina длиной особей 0.3 и 0.5 мм, соответственно.
Наибольший размер Daphnia longispina (1.15 мм) был зарегистрирован только в сентябре. Скорее всего, в это время из-за низкой температуры воды (около 12оС) активность рыб-планктофагов и их мальков сильно уменьшилась. Другой крупноразмерный представитель кладоцер Simocephalus vetulus также был зарегистрирован только в середине сентября, размером 1.3 мм.
Копеподы Eudiaptomus sp. и Mesocyclops leukartii в пруду были представлены в основном личиночными (науплиальными и копеподитными) стадиями. Взрослые особи выедались рыбами, а в сообществе оставались науплии и мелкие копеподиты.
Размерный состав коловраток оставался на уровне 0.1 мм.
В другом пруду, в которых отсутствовали рыбы-планктофаги, несмотря на наличие большого количества биогенных веществ, «цветение» цианобактерий не наблюдалось (Герасимова, Погожев, Садчиков 2021). Он расположен рядом с полем, где выращивали сельскохозяйственные культуры. Этот пруд годом раньше был осушен и рыба в нем отсутствовала. В пруду в основном развивались Daphnia longispina, которые выедали водоросли и цианобактерии. В результате, прозрачность воды по диску Секки достигла 2 м (практически до дна).
Во второй половине лета в пруду при повышении температуры воды и достаточном количестве биогенных элементов начинают развиваться цианобактерии. Они полностью потребляют биогенные элементы. В водоеме количество самого дефицитного элемента – фосфора снизилось до нулевых значений.
Потребление цианобактерий в природных водоемах во многом зависит от их размера, который определяется состоянием популяции, динамичностью водных масс и другими факторами. К примеру, в одном из водохранилищ Болгарии показано (Найденов, Сайс, 1977), что размеры колоний Microcystis aeruginosa в течение летнего сезона варьируют довольно широко (длина 40-1300 мкм, ширина 30-1070 мкм). В начальной стадии развития M. aeruginosa в планктоне присутствовало много колоний, размеры которых находились в пределах, доступных для потребления многими видами зоопланктеров. По мере старения популяции размеры колоний заметно увеличивались и превышали максимально допустимые размеры пищевых частиц.
В другом водоеме (озеро Глубокое, Московская область), при интенсивном цветении воды Aphanizomenon flos–aquae размеры трихом колебались от 10 до 200 мкм и более, однако около 50% колоний имели размеры 10-125 мкм и более (8% – 10-50 мкм и 26% 50-100 мкм) (Гутельмахер, 1976).
В исследованном нами пруду большая часть цианобактерий Anabaena spiroides (более 70%) приходилась на «непоедаемую» фракцию (размер >100 мкм). Поедаемые фракции размерами <50 мкм и 50-100 мкм составляли 8 и 22% общей биомассы A. spiroides. В природных водоемах только небольшая часть цианобактерий имеет «съедобные» для зоопланктона размеры.
Чтобы установить влияние рыб на развитие зоопланктона, а соответственно, и на цианобактерий, использовали проточную экспериментальную установку, которая позволяла отделять зоопланктон от рыб-планктофагов, и проводить в них исследования. Ее конструкция описана в работах (Герасимова, Погожев, Садчиков, 2019, 2020). Рабочий объем проточной экосистемы составлял 1.5 м3, а полная замена воды происходила в течение одного часа. Для изоляции зоопланктона от ихтиофауны использовали капроновую сетку с ячеей размером 0.5 мм. В экспериментальную экосистему из водоема проникали ювенильные особи зоопланктона (в том числе Simocephalus vetulus), которые там развивались.
В экспериментальной экосистеме (при отсутствии рыбы) наблюдалась иная картина, чем в непосредственно в пруду. Доля нитей Anabaena spiroides размерами <50 мкм и 50-100 мкм за один час возросла с 2 до 42% и с 21 до 58% – в 21 и 3 раза, соответственно. Их биомасса увеличилась в 11 и 2 раза. Наоборот, доля биомассы нитей размерами >100 мкм снизилась с 77% до нулевых значений. Интенсивное потребление A. spiroides дафниями в экспериментальной экосистеме произошло за счет разрушения (дробления) нитей размерами >100 мкм. Их биомасса перешла в более мелкие размерные фракции, потребляемые ракообразными.
За счет механического воздействия фильтраторов (при движении и биении плавательных антенн), а также потока воды в экспериментальной экосистеме происходит дробление несъедобных нитей A. spiroides размером >100 мкм. В результате улучшается кормовая база экосистемы. Однако этот процесс возможен лишь при высокой численности зоопланктона в экосистеме, когда создается, так называемая «толчея» ракообразных.
В другой экспериментальной экосистеме отделение ихтиофауны от планктонного сообщества способствовало нарастанию биомассы представителя фильтрующего зоопланктона Simocephalus vetulus в экспериментальной экосистеме за счет поступления фитопланктона с водными массами из водоема. Молодь S. vetulus из водоема через сетку размером 0.5 мм проникала в экспериментальную экосистему, где продолжала развиваться.
На основе анализа размерной структуры фито- и зоопланктона установлено, что Simocephalus vetulus хорошо приспособлен к условиям жизни в проточной экосистеме при цветении цианобактерий Microcystis aeruginosa в отсутствии пищевого пресса ихтиофауны. Это проявляется в увеличении спектра размеров, численности и биомассы в составе популяции S. vetulus, в отличие от водоема при пищевом прессе рыб-планктофагов.
Показано, что особи S. vetulus снижают биомассу M. aeruginosa как в период активного роста его биомассы, так и в период максимального цветения и в фазе завершения максимального цветения.
Установлено, что в период активной фазы роста M. aeruginosa и наличия в водоеме минерального фосфора и хлорофилла «а» в экспериментальной экосистеме M. aeruginosa активно выедается особями S. vetulus. За счет дробления колоний цианобактерий особями S. vetulus и в условиях проточности происходит разрушение несъедобных фракций размером >100 мкм. Особи S. vetulus «создают» для себя приемлемую фракцию для дальнейшего использования.
В период завершения фазы максимального цветения M. aeruginosa и угнетения фотосинтеза при дефиците минерального фосфора происходит снижение на порядок концентрации хлорофилла «а» при увеличении продуктов его распада – феофитина. Это сопровождается старением колоний и их разрушением. В это время в экспериментальной экосистеме за счет дробления и потребления особями S. vetulus уменьшается биомасса всех размерных фракций M. aeruginosa. Крупные фракции переходили в группу более мелких, которые в дальнейшем потреблялись фильтраторами S. vetulus. В больших количествах появляются одиночные клетки M. aeruginosa.
Таким образом, особи S. vetulus за счет дробления более крупных фракций M. aeruginosa и потребления их в фазе активного роста, в фазе максимального цветения и в фазе завершения максимального цветения освобождают экосистему от цианобактерий. В результате происходит очищение водоема и улучшение качества воды.
В экспериментальной установке изоляция рыб способствует развитию крупных видов зоопланктона (Daphnia magna и Simocephalus vetulus). Численность дафний достигала 4600 экз./л. В экспериментальной экосистеме при отсутствии рыб биомасса растительноядного зоопланктона была в 3 тыс. раз больше таковой в водоеме (в единице объема). D. magna в экосистеме обладала высокой плодовитостью, ее размерный состав в основном состоял из особей размером 2-3 мм. Количество эфиппиальных самок было небольшим, что указывает на сносные условия среды. В составе популяции постоянно присутствовали ювенильные и размножающиеся особи. Эфиппиальные самки в августе, во время цветения цианобактерий, зарегистрированы не были, что указывает на благоприятные условия среды для развития D. magna.
В экспериментальной установке во второй половине лета начал развиваться другой крупный вид – Simocephalus vetulus. Ювенильные особи из водоема проникали в установку и наращивали высокую численность и биомассу. Размер особей достигал 2 мм. Численность ракообразных увеличивалась до 250-480 экз./л. Биомасса S. vetulus в экспериментальной установке была в 320 раз выше, чем биомассы растительноядного зоопланктона пруда.
Кормовая база S. vetulus и D. magna увеличивалась за счет разрушения (дробления) крупных колоний цианобактерий и перевода их в более мелкие фракции, потребляемые этими ракообразными. Фильтраторы «создавали» для себя приемлемую размерную фракцию для дальнейшего потребления. Это способствовало увеличению кормовой базы экосистемы.
Таким образом, удаление ихтиофауны из экосистемы способствовало развитию крупных видов зоопланктона. Они могли дробить колонии M. aeruginosa и использовать их в пищу. За счет этого – ракообразные очищают воду от цианобактерий и повышают ее качество.
Т.Н.Герасимова, А.П.Садчиков
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Работа выполнена в рамках темы № 0147-2019-0002 (№ государственной регистрации
АААА-А18-118022090104-8) государственного задания ИВП РАН, работа выполнена в рамках научной школы Московского государственного университета «Будущее планеты и глобальные изменения окружающей среды».
Т.Н. Герасимова, канд. биол. наук; Институт водных проблем Российской академии наук, ул. Губкина 3, Москва, 119333; gerasiming@gmail.com
А.П.Садчиков, доктор биологических наук, профессор, Международный биотехнологический центр Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова, Ленинские горы, дом 1, корп. 12, Москва, 119992; aquaecotox@yandex.ru
Эта рассылка с самыми интересными материалами с нашего сайта. Она приходит к вам на e-mail каждый день по утрам.