ОСНОВНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СУККУЛЕНТНЫХ ЭПИФИТНЫХ ОРХИДЕЙ

Таблица 1

Распространение орхидей и количество эпифитных видов (по 1, 2, 4, 5, 7)

ОСНОВНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОРХИДЕЙ

Основные биологические особенности орхидей: микотрофность, суккулентность, теневыносливость, пылевидные размеры семян – являются первичными и возникли, как нам представляется, у наземных лилейных предков орхидей, обитавших по берегам пересыхающих водотоков в аридной зоне.

Микотрофность

Практически все орхидеи являются облигатными микотрофами и не способны развиваться без контакта с микоризными грибами. У них не развиваются корневые волоски, они продуцируют семена без запаса питательных веществ, неспособные прорасти до тех пор, пока в них не проникнет гифа нужного гриба, от которого орхидея и будет получать все необходимые для роста и развития питательные вещества.

Обычными симбионтами орхидей являются базидиомицеты, главным образом из родов Rhizoctonia, Marasmium, Xerotus, Armillaria, Corticum, Fomes (8). Симбиоз с грибами, которые, в отличие от растений, способны разлагать целлюлозу на моносахариды, дает возможность орхидеям получать полноценное минеральное питание везде, где есть мертвые растительные остатки (опад, кора, мертвая древесина), не дожидаясь их минерализации другими сапрофитными организмами, которыми изобилуют тропические леса: в первую очередь другими грибами, бактериями, актиномицетами и членистоногими (термиты, свободно живущие нематоды, клещи, ногохвостки, личинки мелких двукрылых, личинки и взрослые особи мелких жуков, трипсы, тли, сеноеды, детритоядные многоножки и др.). Таким образом, орхидеи, вследствие микотрофносги, являются консументами дерева-хозяина, получая полноценное минеральное питание из мертвых продуктов его жизнедеятельности.

Микроскопический размер семян

Семена орхидей в целом очень мелкие, меньше семян других цветковых растений, что характерно для большинства видов орхидей, как эпифитных, так и наземных. Зародыш в семени не дифференцирован и сильно редуцирован, во многих случаях до нескольких десятков клеток (у Epipogium aphyllum зародыш в зрелом семени состоит всего из 9 клеток). Запас питательных веществ отсутствует. Каждый плод содержит многие тысячи, и даже сотни тысяч семян, у некоторых видов Cattleya один плод может содержать 4 миллиона семян (Поддубная-Арнольди, 1954). Микроскопические размеры семян позволяют эпифитным орхидеям беспрепятственно расселяться в нужном ярусе леса.

Эволюционная тенденция в сторону уменьшения массы одного семени и увеличения количества семян в плоде возникла, как нам представляется, еще у наземных предков орхидей как реакция на низкую биологическую продуктивность вследствие экстремальных условий существования. Возникшие симбиотические взаимоотношения с грибами усилили эволюцию в этом направлении, т.к. исчезла необходимость запасать в семенах питательные вещества. Дополнительным стимулом послужила адаптация орхидей к эпифитному образу жизни.

Суккулентность

Выше отмечалось, что кора ветвей и стволов деревьев-хозяев, как и незначительные скопления опада в развилках ветвей, являющегося субстратом для питающих корней, не могут, в отличие от почвы, накопить сколько-нибудь значительного запаса влаги. Десятидневный перерыв в выпадении атмосферных осадков мало влияет на влагосодержание лесных почв. В то же время двухдневный перерыв полностью высушивает эпифитные местообитания тропического леса. Поэтому эпифитные орхидеи (и не только они) вынуждены иметь эффективные механизмы регулирования водного баланса.

Эффективность механизмов регулирования водного баланса должна возрастать как с увеличением продолжительности сухого сезона, так и с занятием более высокого яруса в кроне дерева. Исследования микроклимата различных вариантов тропического леса показали, что минимальные колебания температуры и влажности воздуха, известные нам из популярных описаний, присущи только приземному ярусу.

С повышением яруса резко возрастает амплитуда суточных колебаний основных метеорологических параметров, таких, как температура и влажность воздуха, освещенность, скорость воздушных потоков и др. (Г. Вальтер “Рас-тительность Земного шара”, т. 1, 1968). В верхней наружной части древесной кроны даже в постоянно влажных дождевых экваториальных лесах – гилеях относительная влажность воздуха в отдельные дневные часы может понижаться до 50%, что в принципе невозможно в приземном ярусе. Повышенные скорости ветра в верхнем ярусе кроны еще больше способствуют иссушению этого биотопа. И, хотя понижения относительной влажности воздуха до указанных выше значений во влажнотропическом лесу кратковременны и продолжаются не более нескольких часов, тем не менее, даже древесные растения испытывают в это время жесткий дефицит влаги. И совсем не случайно у деревьев верхнего яруса листья очень часто имеют ксероморфную структуру.

Большинство эпифитных видов орхидей суккулентны: их фотосинтезирующие органы содержат специализированные водозапасающие клетки, а фотосинтез осуществляется по САМ-типу. Насколько необходим САМ-тип фотосинтеза эпифитным орхидеям, показывают результаты следующего опыта по высушиванию орхидей, проводившегося в Сингапуре (C.J.Goh, 1981): три вида орхидей: Eria velutina, Dendrobium tortile и D. cruminatum были помещены под навес, исключавший попадание на растения влаги атмосферных осадков. Все три вида содержали примерно равное количество воды – 96-98%, однако Eria velutina транспирировала по обычному типу, а дендробиумы – по суккулентному. За 20 дней содержание воды в Eria velutina снизилось с 98% до 65%. В суккулентных дендробиумах содержание воды через 20 дней осталось выше 90%.

Так же, как среди других суккулентных растений, среди орхидей есть и листовые, и стеблевые, и смешанные формы суккулентности. У орхидей с симподиальной формой роста (а их подавляющее большинство) основными водозапасающими органами являются псевдобульбы – утолщенные побеги, образовавшиеся из одного или нескольких междоузлий и имеющие самые разнообразные объемные формы: луковицеобразные, шаровидные, веретенообразные и др. Размер их различен: от нескольких миллиметров в диаметре у карликовых безлистных бульбофиллюмов до 15 см в диаметре у Peristeria elata. Псевдобульба может нести один или несколько листьев на верхушке, или на поверхности псевдобульбы. Внутренняя часть псевдобульб заполнена водозапасающими клетками.

Если в течение продолжительного сухого периода орхидея сбрасывает листья (одним из механизмов регулирования водного баланса орхидей служит слой клеток в основании листьев, предназначенный для сбрасывания листьев в сухой сезон), фотосинтез продолжает осуществляться только поверхностью псевдобульб. Однако газообмен с атмосферой осуществляется не клетками эпидермиса, как у “обычных” суккулентов, а через углубление в верхней части псевдобульбы, поверхность которого усеяна многочисленными устьицами. Это принципиально отличает орхидеи от других стеблевых суккулентов. Объяснить этот феномен можно тем, что орхидеи почти никогда не подвергаются перегреву солнечными лучами и, таким образом, у них отсутствует необходимость борьбы с перегревом фотосинтезирующих органов путем интенсивной транспирации.

У орхидей с моноподиальной формой роста, например, у видов Vanilla, у которых стебель не образует псевдобульб, фотосинтезирующие клетки функционируют по обычному для суккулентов типу.

Листья орхидей, простые и цельные с параллельным жилкованием, почти всегда утолщенные за счет клеток водозапасающей паренхимы, также очень разнообразны и могут являться основными водозапасающими органами.

Эпифитные орхидеи могут также запасать воду в корнях, однако это принципиально иной тип водозапасания, нежели суккулентность: наряду с питающими корнями, “зараженными” грибом, которые внедряются в субстрат и обеспечивают минеральное питание растений, эпифитные орхидеи развивают также воздушные висячие корни, покрытые слоями мертвых пустых клеток – веламеном. В перенасыщенной влагой атмосфере слои веламена способны поглощать водяной пар и влагу атмосферных осадков, впитывая их подобно губке и сохраняя какое-то время. В менее влажных условиях значение веламена снижается и возрастает значение суккулентности.

Теневыносливость

Большинство орхидей характеризуются высокой теневыносливостью, во многих случаях максимальной среди цветковых растений. По данным исследований, проводившихся в дождевых лесах Западной Африки (Johanson, 1975.цит.по 1) 9% видов эпифитных орхидей, из учтенных 101 вида, занимали базальные части стволов деревьев до высоты 3 м над уровнем почвы. В этом ярусе условия освещения экстремальные для цветковых растений, т.к. освещенность ниже 1% от полной. 11% видов занимали средние части стволов от 3 м и до развилки основных сучьев. 28% были расселены на нижней трети основных сучьев, 48% – на средней трети основных сучьев, и 4% – на внешней трети основных сучьев. Все виды орхидей в этом лесу притенялись листвой концевых ветвей, но орхидеи внешней трети основных сучьев (4%) в течение дня попадали под прямые лучи экваториального солнца.

Несомненно, что высокая теневыносливость орхидей обусловлена их микотрофностыо. Однако это не дает повода говорить о принципиальном отличии орхидей от других суккулентов, т.к. очень многие “типичные” суккуленты также избегают открытых пространств и поселяются в подкроновом пространстве ксерофильных деревьев и кустарников. Это особенно характерно для представителей подсемейства Stapelieae (White A. & Sloane B.L.: The Stapelieae. Ed.I., Pasadena 1934). Исключительная тенелюбивость указывается для кактуса Obregonia denegrii Fric (J.Riga, R.Subik: Nekolik poznamek k ekologii Obregonia denegrii Fric-Kaktusy (2) 34-36, 1978.).

Только в тени растут эпифитные виды кактусов.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ОРХИДЕЙ

Особенности биологии орхидей дают основание предполагать, что предки этих растений первоначалъно заселяли переменно-влажные местообитания, характеризовавшиеся большим количеством мертвых растительных остатков и высокой затененностью.

Облигатная микотрофность орхидей свидетельствует об очень долгом эволюционном развитии в таких условиях, так как факультативная микотрофность в растительном мире является едва ли не универсальным правилом. Кроме того, в постоянно влажных условиях, например, в гилеях, отсутствуют условия для накопления мертвых растительных остатков. Для немикотрофного растения эпифитные местообитания непригодны для жизни в силу бесплодности субстрата. Наоборот, для микотрофного растения кора и древесный опад растения-хозяина являются полноценным субстратом.

Можно предположить, что когда предки орхидей проникли в постоянно-влажные экваториальные леса, они не смогли заселить наземный ярус вследствие как отсутствия подстилки, так и чрезмерной даже для орхидей затененности, но легко проникли в верхний ярус, обладая суккулентной физиологией и пылевидными семенами. Здесь, в благоприятных условиях питания, увлажнения и освещения они дали вспышку видообразования.

Таким образом, мы можем сделать вывод, что эпифитные суккулентные орхидеи по основополагающим морфологическим, физиологическим и экологическим признакам аналогичны наземным суккулентам. Мезофилл фотосинтезирующих органов разделен на хлоренхиму и водозапасающие паренхимные клетки, фотосинтез осуществляется по САМ-типу, растения занимают биотопы с периодически полным отсутствием влаги в окружающей среде. Именно суккулентность эпифитных орхидей позволяет понять причины их полного отсутствия в лесах умеренного и почти полного – в лесах субтропического климатических поясов: водозапасающие органы неустойчивы по отношению к отрицательным температурам, а для несуккулентных орхидей эти биотопы экстремально сухие.

В то же время эпифитные орхидеи имеют много своеобразных черт: облигатная микотрофность, теневыносливость. Уникальной для суккулентов является морфология симподиальных орхидей, а также особенности их газообмена.

ЛИТЕРАТУРА

1. CJ.Goh & Kluge M. – Gas exchange and water relations in Epiphytic Orchids in Vascular Plants Epiphyte. Ulrich Luttge (ed.) Berlin, 1989, pg. 139-166.
2. Madison M. Vascular Epiphytes: their systematic occurrence and salient features. Selbyana 2:1 -13,1977
3. IOS, – RepertoriumPlantamm Succulentarum. Zurich. XLI-XLIV.
4. Dressier R.L,- The orchids. Natural history and classification. Harvard University Press. Cambridge. Massachusetts, 1981.
5. Lang D. – Orchids of Britain. Oxford University Press. Oxford, 1980.
6. Вальтер Г. – Растительность Земного шара. “Прогресс”, М., 1968.
7. Вахрамеева М.Г. идр. – Орхидеи нашей страны. М.”Наука”, 1991
8. Терехин Э.С. – Паразитные цветковые растения. Л.,”Наука”, 197

   И.Е.Синев, Москва

   7

.
.
.