Что такое суккулентное растение. Чем суккуленты отличаются от других растений

к 15-летию секции Суккулентологии МОИП

Колючие кактусы американских пустынь известны всем. Слово “кактус” прочно вошло в русский язык и, более того, для людей, далеких от ботаники, оно стало своего рода обобщающим термином для всех сочных сухолюбивых растений, обитающих в пустыне, порой даже для таких непохожие на настоящие кактусы, как алоэ и агавы. Более сведущие люди, особенно те, кто коллекционирует кактусы, хорошо знают, что кактусы, агавы, алоэ и многие другие растения в родственном отношении весьма далеки друг от друга, но едины в том, что все они относятся к группе суккулентов. Суккуленты (от лат. succus – сок) могут внешне очень сильно различаться между собой. Объединяет их несколько общих черт: во-первых, все они ксерофиты, то-есть растения сухих или засушливых местообитаний. Во-вторых, они имеют запас воды на сухой период в водозапасающих тканях зеленых ассимилирующих органов, будь то сочные листья или безлистные побеги. У некоторых суккулентов вода запасается одновременно в стеблях, в листьях и в корнях. В-третьих, все они очень экономно расходуют воду благодаря особенностям физиологии. В-четвертых, им свойственна повышенная, по сравнению с несуккулентными ксерофитами, гидростабильность

Красота и необычность суккулентов уже давно привлекли к ним внимание цветоводов, которыми в изучении суккулентов сделано очень много. Но очень много ими и напутано.

Что же такое суккулент, или суккулентное растение с точки зрения ботаники? Как ни странно, но общепринятого определения суккулентных растений в настоящее время нет. В литературе можно найти следующие определения суккулентов – “Растения с сочными мясистыми листьями или стеблями, содержащими сильно развитую водоносную ткань.” Горышина М. “Экология растений”, М., 1979, стр. 195.

“…многолетние растения с сочными мясистыми листьями (агавы, алоэ) или стеблями (кактусы, некоторые молочаи), особый тип ксерофитов.” – в Большой Советской Энциклопедии – Генкель П А., 1976 БСЭ, т. 25, стр. 59.

В изданном на русском языке двухтомном американском учебнике ботаники сказано очень лаконично:

“Суккулент – растение с сочными водозапасающими стеблями или листьями.” – Рейвен П. и др. “Современная ботаника”. изд-во “Мир”, 1990.

В работе южноафриканских ботаников “Список южноафриканских суккулентных растений” суккулент определяется следующим образом: (перевод наш) “Суккулентом в настоящей работе считается растение, которое запасает воду в своих тканях в качестве механизма для пережидания сухого периода в ФАЗЕ РОСТА. Другими словами, корнеклубневые, клубнелуковичные и луковичные растения, которые обычно пережидают засуху только в состоянии ПОКОЯ, суккулентами не считаются. Smith, Van Jaarsveld, Arnold., Steffenns, Dixon & Relief List of southern African succulent plants. Umdaus Press, Pretoria. 1997.

В известном “Иллюстрированном Словаре суккулентов” М. Саевы и М. Констанцы суккулентное растение определяется как “… растение, обладающее по меньшей мере одной суккулентной тканью [так в тексте, перевод автора]. Суккулентная ткань является живой тканью, которая, помимо возможных других функций, гарантирует по меньшей мере временную независимость растения от поступления воды из окружающей среды, когда почва высыхает до такой степени, что корни больше не могут получать из почвы необходимую воду”. “Succulents. The illustrated dictionary” Maurizio Sajeva & Manangela Costanzo, 1998.

У известного отечественного специалиста Розы Алексеевны Удаловой нет чёткого определения суккулентного растения. Она лишь отмечает, что “… суккулент – понятие эколого-морфологическое”. К суккулентам она иногда относит типичные эфемероиды, например, Chamaegigas intrepidus, но не забывает в конечном итоге отметить особенности фотосинтеза суккулентов – в книге “Агавы, алоэ и другие суккуленты” С-Пб., “Агропромиздат”, 1994, стр. 4, 19.

Достаточно интересную информацию для понимания феномена суккулентности можно извлечь и из достаточно старого отечественного учебника ботаники: “… группа ксерофитов в прежнем понимании неоднородна. Одни из них, как оказалось, имеют сильную транспирацию, в то время как другие… имеют слабую транспирацию, уменьшенную поверхность, запас воды… и т. д. Это суккуленты.” – Курсанов Л. И., Голенкин М. И. “Курс ботаники”. М, 1937. стр. 510.

“Суккулент (лат. succulentus – сочный) – растение, образующее мясистые сочные листья (листовой суккулент), или стебли (стеблевой суккулент), способное запасать и сохранять воду.” – в “Энциклопедии комнатного цветоводства”. М. “Колос”, 1993.

В приведенных (и не приводимых здесь с целью экономии места) определениях авторы этих определений единодушно признают, фактически, лишь один критерий суккулентности – наличие сочных водозапасающих тканей в каких-либо частях растения. Недостаточность этого единственного критерия слишком очевидна, т.к., во-первых, позволяет необъятно расширить круг суккулентов, включив в него десятки тысяч видов растений с сочными тканями, таких как солянки, паразитные заразихи, ферулы и доремы с их громадными сочными клубнями, бесчисленные тюльпаны, гладиолусы, гиацинты, ирисы и многие другие луковичные и корнеклубневые растения, и в том числе картофель (содержание воды в клубнях в среднем не менее 74%), свеклу, капуста и т.д. И, во-вторых, совершенно не отражает физиологические и экологические особенности суккулентов.

На наш взгляд, понятие суккулентности включает в себя:

• морфологически – наличие водозапасающих тканей в зеленых органах ассимиляция;
• физиологически – САМ-тип фотосинтеза;
• экологически – обитание в условиях периодически полного отсутствия доступной влаги в окружающей среде.

Это определение дает точные диагностические признаки суккулента и отличает суккулентные растения от большого числа других растений, обладающих каким-либо одним, или двумя общими с суккулентами признаками. Необходимость точного определении суккулента назрела давно. Отсутствие четких диагностических признаков приводит к тому, что коммерсанты от ботаники объявляют суккулентом каждое растение с сочным клубнем. Другие называют суккулентами сочные солянки постоянно влажных солончаков. Обнаружив эти солянки на морских побережьях Арктики, они всерьез обсуждают распространение суккулентов в арктических широтах.

Следует сказать, что именно солянки заставили автора этих строк задуматься о признаках суккулентности. Произошло это почти сорок лет назад в Кушке, в крайней южной точке Советского Союза. Примерно в 100 км от Кушки на запад расположена впадина Ерландуз протяженностью 40 км с запада на восток и примерно на 10 км с севера на юг. и глубиной 400 м. Эта впадина – своего рода уменьшенный аналог американской Долины Смерти.

Климат впадины существенно жарче климата окружающей местности. Это нашло свое отражение в составе растительности (относительно большое количество эндемичных таксонов) и ее фенологии.

Дно впадины занимает обширный влажный солончак, в средней части которого зимой образуется горько-солёное озеро. В начале лета озеро начинает высыхать. А к весне вновь превращается в горько-соленое озеро.. Со дна впадины поднимаются холмы характерной формы, знакомые нам по американским фильмам и рекламе. Проводя инструментальные наблюдения (северная половина Ерландуза принадлежала Бадхызскому госзаповеднику), я не мог не заметить чрезвычайно сочных и толстых солянок, растущих вокруг соленого озера на дне впадины.

Эти солянки – сарсазан шишковатый (Halocnemum strobilaceum) и один из видов солероса (Salsola sp.) – образуют безлистные стебли, похожие на хатиоры и рипсалисы, но еще более сочные (Рис. 1). Я выкопал несколько растений и привез к себе домой. Поскольку глубокие корни растений при выкопке пострадали, я решил их чуть подсушить, чтобы растения не сгнили при посадке, как это бывает с кактусами. Каково же было мое удивление, когда через пару дней я обнаружил свои солянки сильно увядшими!

Конечно, Кушка, это не Москва. В разгар лета в июле и августе дневные температуры там всегда выше 35º градусов, относительная влажность воздуха днем всегда ниже 15%, а облака появляются на небе не намного чаще, чем летающие тарелки. Но в целом условия там были мягче, чем во впадине. Особенно по ночам в Кушке было всегда прохладно, а во впадине порой ночная температура не опускалась ниже тех же 35ºС. Привезенные из прохладной Москвы кактусы в Кушке во время моих полевых работ неделями оставались без полива. А местные солянки из впадины Ерландуз вдруг засохли.

В тот раз я ничего не понял, снова выкопал и привез солянки в Кушку и снова через два дня они у меня завяли. Только после этого я стал понимать, что не всякое сочное растение является суккулентом.

Для суккулентов характерно не только накопление воды, но и крайне экономное ее расходование. Суккулентам присущ особый тип метаболизма, позволяющий им тратить в процессе жизнедеятельности примерно в 30 раз меньше воды на единицу ассимилируемого вещества, чем обычным ксерофитам. САМ-тип фотосинтеза (САМ – Crassulacean Acid Metabolism) заключается в том, что благодаря усложнению внутренней структуры тканей органов ассимиляции процесс фотосинтеза протекает в две стадии.

Первая стадия – поглощение углекислого газа и фиксация его – в отличие от обычных растений, происходят в темноте с помощью фосфоенолпируваткарбоксилазы с образованием органических кислот, которые запасаются в вакуолях тех же клеток.

Вторая стадия протекает днем на свету, но при закрытых устьицах – углекислый газ высвобождается и включается в цикл Кальвина – далее фотосинтез протекает по обычной схеме. Таким образом мы видим, что устьица суккулентов открываются только ночью, когда температура воздуха минимальная, органы ассимиляции не испытывают перегрева, а относительная влажность воздуха максимальная за сутки. В результате потери водяного пара при открытых устьицах

Таблица 1. ИНТЕНСИВНОСТЬ ТРАНСПИРАЦИИ РАЗЛИЧНЫХ РАСТЕНИЙ В ДНЕВНЫЕ ЧАСЫ

минимальны. Разумеется, при сильном солнечном перегреве суккуленты испаряют влагу и днем, но в любом случае интенсивность дневной транспирации на 2-3 порядка слабее, чем у обычных растений, которые усиленным испарением предотвращают ожоги своих фотосинтезирующих органов (Табл. 1).

Отсутствие дневной транспирации неизбежно ведет к перегреву растений. И отсюда – устойчивость суккулентов к высоким температурам. Немецкий ботаник Ашкенази в ботаническом саду в Гейдельберге еще в 1875 г установил, что розетки семпервивумов в ясный солнечный день нагревались до 54^оС, (Рис. 2) – на 30 градусов выше температуры воздуха и на 17 градусов выше, чем все остальные растения (Генкель П.А., Марголина К.П., – О вязкости плазмы у некоторых ксерофитов и суккулентов. В сб.: Рефераты научно-исследовательских работ за 1945 г Отделение биол. наук. М. -Л., 1947). Максимальная для живых растений температура наружных тканей – +65^оС – была зафиксирована в Сев. Мексике у одного из видов опунций.

Нельзя сказать, что такие температуры благоприятны для суккулентов. Многие мелкие виды предпочитают селиться в тени подкронового пространства деревьев и кустарников. Суккуленты открытых местообитаний, такие, как крупные кактусы, прикрывают войлокообразным опушением молодой прирост на темени растений, покрываются густым покровом колючек. Опунции ориентируют свои стебли таким образом, чтобы они были направлены ребром в сторону наиболее жаркого послеполуденного солнца. Аналогичным образом ориентируют свои листья листовые суккуленты.

А что же солянки, которые я выкопал на мокром солончаке во впадине Ерландуз? Отсутствие САМ-типа фотосинтеза и обитание в условиях постоянного наличия влаги в окружающей среде (почва солончака на дне впадины, как показали наблюдения, оставалась влажной в течение всего года) позволяет сделать вывод, что никакого отношения к суккулентам они не имеют. Впоследствии, уже зная биологию этих растений, я дважды пробовал культивировать их в посуде без дренажных отверстий в постоянно влажной соленой почве, то есть противоположно тому, как культивируют обычные суккуленты. Это оказалось хлопотным занятием, т.к. солянки очень активно транспирировали и едва ли не каждый день приходилось подливать им воду при том, что они, как мы уже знаем, не переносили даже короткого пересыхания. Однако осенью они украсили коллекцию красно-бордовым цветом своих стеблей.

Может показаться, что солянки ведут себя не совсем типично для пустынных растений. Но это не так. В отличие от суккулентов, другие растения пустынь также транспирируют очень активно. Но для этого они должны иметь – и имеют – источник непрерывного поступления влаги из окружающей среды. Таким источником для большинства ксерофитов является почвенная влага, почти всегда имеющаяся на какой-либо глубине. Другими словами, если суккуленты сами создают себе запас влаги, то несуккулентные ксерофиты используют почвенные запасы. Вот что пишет об этом Г. Вальтер (1968), имея в виду Аравийскую пустыню в Египте:

“Для существования несуккулентных видов необходимо наличие в почве некоторого количества влаги даже в период, когда у них сокращается расход влаги на транспирацию. Когда запасы воды в почве становятся ничтожными, растения переходят в состояние покоя. В процессе перехода в состояние покоя растение постепенно высыхает, что можно проследить по постепенному повышению концентрации клеточного сока. Менее обеспеченные водой отдельные органы растений при этом начинают отмирать. Если этот процесс не будет приостановлен, то растение в конце концов погибнет. Многолетние виды приспособлены к перенесению длительных засух и достигают возраста 100 лет и более; они встречаются в пустыне только в местах, где никогда полностью не иссякает запас воды в горизонтах почвы, пронизанных корнями.

Если дожди выпадают лишь эпизодически и нерегулярно, то здесь практически могут встречаться лишь эфемеры, семена которых, возможно, более десяти лет сохраняются в почве, не теряя всхожести”.

Итак,склерофиты распространяют свои корни в глубине почвы, там, где в течение всего года сохраняется хотя бы минимальное количество доступной им влаги (Рис. 3). Суккуленты же распространяют свои корни в самом верхнем слое почвы, который может оказаться сухим уже через день после дождя (Рис. 4). Разная биология позволяет им мирно сосуществовать.

В тех местообитаниях, где верхние слои почвы высыхают редко и ненадолго, там суккуленты не распространены, например, во влажном климате. Но если во влажном климате есть местообитания, в которых периодически отсутствует доступная влага, их занимают именно суккуленты. Примером являются многочисленные суккулентные эпифиты, в частности, орхидеи и бромелии, заселяющие средние и верхние ярусы крон постоянно влажных экваториальных лесов – гилей. В умеренных широтах эта закономерность сохраняется. Например, суккулентный Sedum acrum поселяется на песчаных почвах с низкой влагоемкостью в южных регионах России и Украины, для которых характерны продолжительные летние засухи.

Помимо суккулентов и склерофитов, в сухих ладшафтах растут растения и с другими стратегиями выживания в условиях дефицита влаги в окружающей среде: это эфемеры, эфемероиды и пойкилогидрические (гидро-нестабильные, высыхающие) растения. Последние, представленные в основном мхами, лишайниками и водорослями, ведут себя подобно микроорганизмам: в отсутствие влаги высыхают, но не полностью. После смачивания они быстро впитывают необходимое количество влаги и начинают вегетировать.

Эфемеры – это однолетники, срок жизни которых от всходов до вызревания семян сокращен до продолжительности влажного сезона в пустыне. Они очень быстро развиваются с началом дождей, быстро отцветают и завязывают плоды. С наступлением засухи они полностью отмирают, оставляя для воспроизводства жаростойкие семена. Некоторые виды эфемеров сократили продолжительность своего жизненного цикла до полутора месяцев. Среди эфемеров преобладают мезофиты т.е. влаголюбивые растения, однако встречаются и суккуленты, например, Sedum penthapetalum, населяющий тонкие слои почв мощностью не более 2 см на подстилающей скале южной ориентации в горах Юго-западного Копетдага.

Эфемероиды, в отличие от суккулентов, многолетние растения. Подобно эфемерам, они развиваются только во влажный сезон года. Однако с наступлением сухого сезона они, в отличие от эфемеров, отмирают не полностью, а лишь сбрасывают фотосинтезирующие органы – листья или безлистные однолетние побеги. Многолетние органы являются эфемероидов накапливают воду и питательные вещества. Во внетропических пустынях с морозными зимами это, как правило, подземные органы: клубни, луковицы, корневища. В тропических пустынях многолетние органы могут быть и надземными, в том числе луковицы, каудексы и древесные стволы (например, хоризии, баобабы и др.). Но во всех случаях ассимилирующие органы – листья или заменяющие их молодые зеленые побеги – отмирают. Как и эфемерам, эфемероидам САМ-тип фотосинтеза не требуется, поскольку в отсутствие транспирации запасаемая влага надежно сохраняется под землей или под толстой корой наземных стволов и каудексов.

Клубни и корневища многих эфемероидов, наполненные влагой, во многих случаях похожи на стебли суккулентов. Неудивительно, что на основании этого многие эфемероиды причисляют к суккулентам. Тем более, что многие суккуленты также имеют подземные водозапасающие органы, например, неочилении, ариокарпусы, эриоцереусы и многие другие из кактусовых, монадениумы и молочаи из молочайных, брахистельмы из ластовневых и т.д. Геофитизация (то есть “закапывание” в землю) несомненно является одним из очень интересных эволюционных процессов среда суккулентных растений. Возможно, этот процесс сопровождается физиологическими изменениями, в частности, утратой САМ-типа фотосинтеза. Однако в этой области необходимы дополнительные исследования. Пока же можно посоветовать в сомнительных случаях, когда вы хотите определить, является ли данное растение суккулентом, сделать простое испытание на высушивание зеленого листа этого растения. Если уже через две недели на листе появятся признаки увядания, это будет свидетельством отсутсвия у растения САМ-типа фотосинтеза.

Геофитизация суккулентов, наряду с другими эволюционными процессами, свидетельствует о том, что суккуленты, при всей их неторопливости, не застыли навечно, а активно эволюционируют и развиваются.

Синев И. Е.

.
.
.